Uzak bir gelecekte, insanlık mekanik bedenler satın alarak sonsuza dek yaşamayı başarmıştır, ancak bu ölümsüzlük yolunun bedeli olağanüstü derecede yüksektir. Yoksul bir genç olan Tetsurou Hoshino, evrenin dört bir yanını gezen bir tren olan Galaxy Express 999'a bir bilet almayı arzu eder – çünkü hattın sonunda, gemidekilere ücretsiz bir mekanik beden verileceği söylenmektedir. Ancak Tetsurou'nun

Uzak bir gelecekte, insanlık mekanik bedenler satın alarak sonsuza dek yaşamayı başarmıştır, ancak bu ölümsüzlük yolunun bedeli olağanüstü derecede yüksektir. Yoksul bir genç olan Tetsurou Hoshino, evrenin dört bir yanını gezen bir tren olan Galaxy Express 999'a bir bilet almayı arzu eder – çünkü hattın sonunda, gemidekilere ücretsiz bir mekanik beden verileceği söylenmektedir. Ancak Tetsurou'nun annesi, kötü şöhretli makine-insan melezi Kont Mecha tarafından vurulduğunda, her şey umutsuz görünmektedir. Tetsurou, annesine çarpıcı bir şekilde benzeyen, sarışın ve uzun boylu gizemli Maetel tarafından ölümden kurtarılır. Maetel, Tetsurou'ya tek bir şartla Galaxy Express bileti verir: birlikte seyahat etmeleri. Böylece Tetsurou, en çok arzu ettiği şeyi elde etme umuduyla, birçok eşsiz gezegene ve heyecan verici maceralara doğru evren çapındaki yolculuğuna başlar.