Birçok insan hayatı pahasına devasa bir Gauna ile çarpışmadan zar zor kurtulan uzay gemisi Sidonia'nın kaptanı Kobayashi, siyasi paradigmasını değiştirmeye yönelir. Tam gücü ele geçirdiğinde, Kobayashi'nin amacı, eski Sidonia sakinlerinin yakın zamanda bir koloni kurduğu Lem sisteminden Gauna'ları yok etmektir. İki atılım onun bu hırsını haklı çıkarır: son derece etkili, uzun menzilli Gauna karşıt

Birçok insan hayatı pahasına devasa bir Gauna ile çarpışmadan zar zor kurtulan uzay gemisi Sidonia'nın kaptanı Kobayashi, siyasi paradigmasını değiştirmeye yönelir. Tam gücü ele geçirdiğinde, Kobayashi'nin amacı, eski Sidonia sakinlerinin yakın zamanda bir koloni kurduğu Lem sisteminden Gauna'ları yok etmektir. İki atılım onun bu hırsını haklı çıkarır: son derece etkili, uzun menzilli Gauna karşıtı silahların geliştirilmesi ve büyük yıkıcı güce sahip ilk insan-Gauna chimera'sı Tsumugi Shiraui'nin yaratılması. Chimera'lara yönelik düşmanlıkla ve belirsiz büyük ölçekli askeri seferiyle yüzleşen Kobayashi, yeni elit pilot Nagate Tanikaze'den yardım ister. Shizuka Hoshijiro ve Benisuzume'nin plasentasıyla olan kişisel deneyimleri nedeniyle Tanikaze kısa sürede Tsumugi ile yakın bir bağ kurar. İnsanlığın en zorlu rakibine karşı son savaş yaklaşırken, Tanikaze arkadaşı Izana Shinatose ile son barış günlerinin tadını çıkarmaya çalışır; bu sırada Kobayashi, Sidonia'nın tamamen yok olmasına yol açabilecek deneysel bir silahın geliştirilmesini gizlice sürdürmektedir.